Biologie et évolution

La coopération et l'altruisme réciproque

Si la sélection naturelle favorise ceux qui laissent le plus de descendants, pourquoi un animal partagerait-il sa nourriture avec un autre qui n'est pas de sa famille ? La question a longtemps embarrassé les biologistes. Cette fiche présente la réponse proposée dans les années 1970, puis montre ce qu'elle apprend sur l'entraide entre voisins et entre élèves.

L'idée en bref

L'altruisme réciproque est un échange de services étalé dans le temps : j'accepte un coût aujourd'hui pour vous aider, et vous me rendrez la pareille plus tard. Si l'aide coûte peu à celui qui la donne et rapporte beaucoup à celui qui la reçoit, les deux partenaires y gagnent sur la durée. En biologie, le mot « altruisme » ne désigne pas une intention généreuse : il désigne un comportement qui coûte à son auteur et profite à un autre.

La théorie a été formulée par le biologiste américain Robert Trivers dans un article de 1971, « The Evolution of Reciprocal Altruism ». Elle complète celle de William Hamilton, qui avait expliqué en 1964 l'entraide entre apparentés : aider un frère ou un cousin, c'est aider quelqu'un qui porte en partie les mêmes gènes. Trivers s'attaque au cas plus difficile de l'aide entre individus non apparentés. Il précise les conditions nécessaires : les mêmes individus doivent se rencontrer souvent, se reconnaître, se souvenir de qui a fait quoi, et pouvoir cesser d'aider ceux qui ne rendent jamais.

Le raisonnement théorique est solide et confirmé par des modèles. Son importance réelle chez les animaux est plus discutée, et l'application aux sociétés humaines demande des compléments.

Des chauves-souris aux tournois d'ordinateurs

L'exemple animal le plus célèbre est celui des chauves-souris vampires d'Amérique centrale, étudiées par Gerald Wilkinson dans les années 1980. Un vampire qui n'a pas trouvé de sang pendant deux ou trois nuits meurt de faim. Wilkinson a observé que des individus rentrés bredouilles recevaient du sang régurgité par des compagnons de colonie, y compris non apparentés. Des expériences ultérieures de Gerald Carter et Wilkinson ont montré que le meilleur indicateur du don était l'aide reçue auparavant de la part du même individu.

La démonstration la plus frappante est venue d'un politologue, Robert Axelrod. Vers 1980, il organise des tournois informatiques autour du dilemme du prisonnier répété, un jeu où deux joueurs choisissent à chaque tour de coopérer ou de trahir. Des chercheurs de plusieurs disciplines envoient des programmes, parfois très élaborés. Le vainqueur des deux tournois est le plus simple, « donnant-donnant » (tit for tat), proposé par Anatol Rapoport : il coopère au premier tour, puis fait à chaque tour ce que l'autre a fait au tour précédent.

Axelrod attribue ce succès à quatre qualités : être bienveillant, c'est-à-dire ne jamais trahir le premier, riposter quand on est trahi, pardonner dès que l'autre revient à la coopération, et rester lisible, pour que l'autre comprenne à qui il a affaire.

Entre voisins et entre élèves

La vie ordinaire est remplie d'échanges de ce type, sans contrat et sans monnaie.

La même analyse éclaire le travail de groupe à l'école. Un exposé préparé à quatre, une seule fois, avec une note commune, invite l'un des élèves à laisser travailler les autres. Si les mêmes groupes travaillent ensemble toute l'année et si la contribution de chacun est visible, celui qui ne fait rien s'expose à ce que les autres ne veuillent plus de lui, et la coopération devient plus probable.

Quand s'en servir

Limites et pièges

La première limite est que « donnant-donnant » n'est pas la meilleure stratégie en toutes circonstances. Dans la vie réelle, il y a des erreurs : un oubli est pris pour une trahison, l'autre riposte, et deux « donnant-donnant » peuvent s'enfermer dans une suite de représailles. Les travaux de Martin Nowak et Karl Sigmund, dans les années 1990, ont montré que des stratégies plus indulgentes, qui pardonnent de temps en temps sans condition, résistent mieux à ces malentendus. Le résultat d'un tournoi dépend aussi des stratégies qui y participent.

Deuxièmement, la réciprocité stricte semble rare chez les animaux. Elle demande de reconnaître les individus et de garder en mémoire les échanges passés, et plusieurs biologistes, dont Tim Clutton-Brock, ont soutenu que beaucoup de cas de coopération animale s'expliquent mieux par la parenté ou par un bénéfice immédiat pour les deux partenaires. Les vampires restent un des rares exemples bien étayés.

Troisièmement, la coopération humaine déborde ce modèle. Nous donnons du sang à des inconnus et nous laissons des pourboires dans des restaurants où nous ne reviendrons jamais. La réputation, que les chercheurs appellent réciprocité indirecte, joue un rôle que l'échange à deux n'explique pas, de même que les normes sociales et la simple sympathie.

Enfin, il y a un piège d'interprétation. Dire que l'entraide « peut être une stratégie gagnante » ne signifie pas que les gens aident par calcul. La théorie explique comment une disposition à l'entraide a pu se maintenir au cours de l'évolution. Elle ne décrit pas ce que ressent celui qui aide, et une amitié où l'on tiendrait des comptes exacts serait le signe que quelque chose ne va pas.

Pour aller plus loin

Sources principales : Robert L. Trivers, « The Evolution of Reciprocal Altruism », The Quarterly Review of Biology (1971) ; William D. Hamilton, « The genetical evolution of social behaviour », Journal of Theoretical Biology (1964) ; Robert Axelrod et William D. Hamilton, « The Evolution of Cooperation », Science (1981) ; Robert Axelrod, The Evolution of Cooperation (1984) ; Gerald S. Wilkinson, « Reciprocal food sharing in the vampire bat », Nature (1984) ; Gerald G. Carter et Gerald S. Wilkinson, « Food sharing in vampire bats: reciprocal help predicts donations more than relatedness or harassment », Proceedings of the Royal Society B (2013) ; Martin Nowak et Karl Sigmund, « Tit for tat in heterogeneous populations », Nature (1992) ; Tim Clutton-Brock, « Cooperation between non-kin in animal societies », Nature (2009).